植物细胞中存在两条主要的脂质合成途径，分别发生在叶绿体和内质网（ER）中。在叶绿体中，酰基-酰基载体蛋白 (acyl- ACP) 可以作为酰基供体直接用于酰化甘油-3-磷酸 (G-3-P)，从而启动原核甘油脂质合成途径，同时终止FA的合成。另外，FAs可以从叶绿体中输出，并用于内质网中的真核甘油脂质合成途径。叶绿体和ER中的这两条平行通路共同调控膜脂的重构、油脂的合成和植物对环境胁迫的响应，但这两条通路如何有效协调的分子机制并不清楚。
近日，美国布鲁克海文国家实验室许长城课题组、加拿大国家研究院水产与作物资源开发研究中心邹吉涛研究组和 未来农业研究院余林辉课题组合作在The Plant Journal在线发表了题为“A chloroplast diacylglycerol lipase modulates glycerolipid pathway balance in Arabidopsis”的研究论文，揭示了一种新的叶绿体二酰基甘油（diacylglycerol, DAG）脂肪酶（ATGLL）在调控植物甘油脂质合成平衡和应对环境胁迫中的功能。
该研究中，作者在拟南芥中发现了一个与人的adipose triglyceride lipase (ATGL)基因有一定同源性的基因ATGLL (ATGL-like)。该基因在拟南芥不同组织中广泛表达，并且受到渗透胁迫、盐胁迫、温度胁迫、黑暗胁迫等多种胁迫的诱导，其编码的蛋白定位于叶绿体基质中。脂质分析表明，ATGLL过表达降低了植物叶片中16:3脂肪酸的含量，增加了16:0、18:3脂肪酸的含量，显著增加叶片中PC，PG含量，降低了MGDG的含量，突变体则表现出相反的结果，暗示ATGLL促进了ER中真核途径的脂质合成而抑制了叶绿体中的原核脂质合成途径。酶活实验发现ATGLL是一个非位置选择的二脂酰甘油（DAG）水解酶，倾向于水解含有16:0、18:1脂肪酸的DAG的16:0脂肪酸，无论其处于sn1还是sn2位点。进一步研究发现，ATGLL还参与植物对非生物胁迫的响应和胁迫条件下植物叶片中油脂的合成。过表达ATGLL导致植物叶片中油的含量大幅提高，植物对热胁迫和黑暗胁迫敏感，而敲除ATGLL则影响胁迫早期叶片中油分的积累。
综上所述，ATGLL作为一个叶绿体定位的DAG脂肪酶，可以被很多环境胁迫所诱导表达，水解叶绿体中的DAG，释放出16:0脂肪酸，16:0脂肪酸被直接转运到ER中或者被延长成18C脂肪酸再被转运到ER中促进ER途径磷脂以及TAG的合成，从而削弱了叶绿体途径的脂质合成而加强了ER途径的脂质合成。过表达植物中MGDG合成的底物DAG的减少降低了叶片中MGDG的合成，影响了胁迫条件下叶绿体的膜结构，导致植物对一些环境胁迫更加敏感。总之，本研究揭示与一个新的叶绿体脂肪酶，其参与调控叶绿体和ER两条甘油脂质合成途径的平衡，并且对于胁迫条件下脂质的稳态和植物应对环境胁迫具有重要作用。
ATGLL调控甘油脂质合成模式图
未来农业研究院余林辉教授是该论文的第一作者，许长城研究员和邹吉涛研是论文的共通讯作者。项目获得了美国能源部和加拿大国家研究院相关经费支持。
论文链接：
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/tpj.16228
来源：BioArt植物
编辑：刘海斌
终审：郁 飞
