园艺学院王晓峰教授团队近日在《The Plant Cell》期刊发表了题为Brassinosteroid Receptor StBRI1 Promotes Tuber Development by Enhancing Plasma Membrane H+-ATPase Activity in Potato的研究论文，揭示了BR信号通过StBRI1-PM H+-ATPase（PHA2）单元模块调控马铃薯块茎形成的分子机制，这些结果对于马铃薯高产分子育种具有一定的理论价值。博士生邓瑞和陕西省杂交油菜研究中心黄淑华副研究员为本论文共同第一作者，王晓峰教授为本论文通讯作者。

植物激素油菜素内酯（BRs）广泛存在于各类植物组织中，其关键作用体现在调节细胞的扩展与分化过程以及种子形成等多个方面。BRI1是油菜素内酯（BRs）的核心受体。它不仅是植物激素信号转导过程中不可或缺的一环，更具备直接感知BRs并相应调节植物生长与发育的能力。

马铃薯（Solanum tuberosum）作为茄科茄属的一年生草本植物，是全球13亿人的主粮。在农业生产实践中，外源性应用油菜素内酯（BRs）已被证实能有效提升马铃薯的块茎数量以及单株产量，从而提高马铃薯总产量。然而，BR信号如何调控马铃薯块茎发育的分子机制依然不清楚。此外，植物中的PM H+-ATPase活性亦受到多种因素的影响。目前关于BR信号如何调节PM H+-ATPase磷酸化水平的具体成分知之甚少。也缺乏足够的证据来证实BRI1是否通过磷酸化修饰精确调节PM H+-ATPase的活性。

该研究以马铃薯为研究对象，敲除马铃薯StBRI1会阻碍马铃薯块茎形成。为了验证StBRI1在调控马铃薯块茎发育中的作用，利用35S启动子控制StBRI1表达。转基因植株比野生型植株具有更高的植物高度和节间长度，块茎数量和块茎产量显著增加。此外，通过融合B33块茎特异性启动子驱动StBRI1(ProB33:StBRI1-GUS)，发现转基因植株的块茎产量也显著增加，块茎数量也高于野生型。研究表明，StBRI1通过增加块茎数量、重量和细胞大小等多种方式正向调节马铃薯块茎发育（图1）。

图1 StBRI1正向调节马铃薯块茎发育

结合遗传证据，使用双转基因株系Co-IP分析和PM H+-ATPase活性测定以及一系列生化实验表明，StBRI1与PHA2的C末端相互作用，这抑制了PHA2 C端与PHA2中央环之间的分子内互作，从而减弱了PM H+-ATPase活性的自抑制，导致PHA2活性增加，并且PHA2可能处于StBRI1的下游发挥功能。进一步研究发现PHA2在马铃薯过表达PHA2可增加块茎重量、淀粉含量和细胞面积，而抑制PHA2表达则降低这些指标。将PHA2的Thr-951残基分别突变为模拟磷酸化形式（D）和非磷酸化形式（A），并构建了35S启动子驱动的PHA2-T951A和PHA2-T951D转基因马铃薯植株。发现，StBRI1和PHA2与细胞生长和质子泵的活性密切相关（图2）。

图2 StBRI1通过影响PHA2的磷酸化促进块茎发育

总之，在BR存在的情况下，活化的StBRI1通过磷酸化质子泵C末端的倒数第二个Thr-951残基抑制其内部分子间互作。结果，质子泵被激活，促进了BR介导的细胞扩展和块茎发育，从而提高块茎产量（图3）。研究的结果表明：BR-StBRI1-PHA2模块调节块茎发育，表明通过基于细胞表面BR信号通路的策略来改善块茎作物生长和增加产量具有一定的应用前景。

BR-StBRI1-PHA2促进块茎发育的理论模型

该研究受到国家自然科学基金的资助。

原文链接：https://doi.org/10.1093/plcell/koae163