豆科植物根瘤共生固氮进化机制研究获进展

生物固氮是植物重要的进化事件之一。长期以来，生物固氮进化背后的遗传基础是研究热点。有研究发现，能够进行根瘤共生固氮的植物分布在固氮分支内，而固氮分支分布着固氮植物和非固氮植物。因此，关于根瘤共生固氮的进化机制存在争议。根瘤共生固氮的进化研究已取得了进展，但豆科植物根瘤共生固氮进化过程中关键的遗传创新基础尚不清楚。

近日，中国科学院遗传与发育生物学研究所、崖州湾国家实验室研究员田志喜团队，联合中国科学院院士、崖州湾国家实验室研究员李家洋团队，中国科学院分子植物科学卓越创新中心研究员谢芳团队，美国康奈尔大学教授Jeff J. Doyle团队，对16个豆科物种和32个非豆科物种进行谱系基因组学分析，构建了48个物种的同源基因簇，发现了豆科植物根瘤共生固氮进化过程中存在基因获得、基因丢失和保守基因利用。研究显示，豆科获得基因通过基因复制产生，并在黄酮类相关合成途径上富集。其中，豆科获得的 CHI 重复基因经历了结构变异和根瘤共生固氮功能变异。 CHI1B 不是重复基因，而 CHI1A 可以增强豆科结瘤。上述研究发现了黄酮类相关合成途径基因复制和新功能化在豆科植物根瘤共生固氮进化中的作用。相关成果以 Duplication and sub-functionalization of flavonoid biosynthesis genes plays important role in Leguminosae root nodule symbiosis evolution 为题，在线发表在《植物学报》（英文版）上。

进一步，研究显示， Lateral suppressor （ Ls ）在非豆科物种中有同源基因而在豆科物种中没有同源基因，且是豆科丢失的同源基因簇。研究将来自于番茄的 Ls 基因以及来自于水稻的 Ls 的同源基因 MONOCULM 1 （ MOC1 ）和 Os7 分别在大豆和蒺藜苜蓿中表达，致使其几乎完全丧失结瘤能力。研究发现， Ls 、 MOC1 和 Os7 可以与NSP2和CYCLOPS互作，降低NSP2/NSP1和CCaMK/CYCLOPS复合体对 NIN 基因的转录激活作用，抑制 NIN 的表达进而抑制豆科植物结瘤。研究表明， Ls 的丢失是豆科植物根瘤共生固氮所必需的。相关成果以 Loss of Lateral suppressor gene is associated with evolution of root nodule symbiosis in Leguminosae 为题，在线发表在《基因组生物学》（ Genome Biology ）上。

同时，该研究发现植物保守的组织蛋白酶H蛋白可以与 Ls 、 MOC1 和 Os7 互作，并可以影响豆科植物结瘤。植物保守基因中，约一半是豆科植物响应根瘤菌的差异表达基因，这暗示了植物保守的同源基因簇可以作为通过反向遗传学研究根瘤共生固氮的候选基因。

研究发现，豆科植物对根瘤菌共生固氮的适应性进化需要植物保守基因、豆科获得基因、豆科丢失基因，而建立豆科植物根瘤菌共生固氮是上述基因共同作用的结果。

研究工作得到国家自然科学基金和中国科学院战略性先导科技专项等的支持。

论文链接：1、2

豆科获得的CHI1 重复基因在豆科植物根瘤共生固氮中功能分化

豆科丢失基因Ls 抑制豆科结瘤